Формы естественного отбора движущий стабилизирующий дизруптивный. Движущий отбор. другие формы естественного отбора

Эта форма отбора была открыта Ч. Дарвином и получила название движущего. Стабилизирующий отбор способствует поддержанию в популяции среднего, ранее сложившегося признака. Что именно отбирается в процессе естественного отбора и как происходит этот процесс? В чем сходство и отличие естественного и искусственного отбора?

Ответ на этот вопрос дает учение о стабилизирующем отборе, разработанное отечественным эволюционистом И.И. Шмальгаузеном. Стабилизирующий отбор наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными. Известно много примеров стабилизирующего отбора. Так, после снегопада и сильных ветров в Северной Америке было найдено 136 оглушенных, полуживых домовых воробьев, 72 из них выжили, а 64 погибли.

В результате действия стабилизирующей формы отбора мутации широкой нормой реакции замещаются мутациями с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции.

Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов

Стабилизирующий и движущий отборы взаимосвязаны и представляют две стороны одного процесса. Термин «Естественный отбор» популяризовал Чарльз Дарвин, сравнивая данный процесс с искусственным отбором, современной формой которого является селекция. К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение. Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора.

Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора

И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей - их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных.

Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация). Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору.

При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию). Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых.

8. Приведите примеры влияния разных видов естественного отбора на популяции живых существ

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен. Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе.

Можно привести следующий пример стабилизирующего отбора

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата. Дарвин предполагал, что отбор может применяться не только к индивидуальному организму, но и к семейству.

В относительно неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо приспособленные к ней особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты погибают. Движущий отбор заключается в том, что при медленном изменении условий среды в новом направлении неуклонно происходит сдвиг средней нормы в ту или иную сторону.

В ходе дизруптивного отбора из общего светло-жёлтого предка появились две формы бабочек: белая и желтая

Классическим примером эволюционного изменения по типу движущего отбора является появление темноокрашенных бабочек под воздействием химических загрязнений атмосферы (промышленный меланизм). Моделью дизруитивного отбора может быть ситуация возникновения карликовых рас хищных рыб в малокормном водоеме.

Поскольку отбор идет по фенотипам, особи данной группы должны отличаться друг от друга, т. е. группа должна быть разнокачественной. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. На протяжении миллионов лет стабилизирующий отбор оберегает виды от существенных изменений, но только до тех пор, пока условия жизни существенно не изменяются.

В настоящее время выделяют несколько форм естественного отбора, главными из которых являются стабилизирующий, движущий, или направленный, и дизруптивный. Вы узнаете, как влияет естественный отбор на современного человека. Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе.

Связанный с особями, имеющими отклонение основных признаков, в сравнении со средней нормой.

Особенности отбора

Каждое поколение избавляется от особей, которые отличаются от оптимального среднего параметра по определенным признакам. Пример стабилизирующего отбора в живой природе связан с сохранением состояния популяции. Для полноценного существования ее представители стараются подбирать максимальные условия для приспособленности к определенным условиям.

Варианты в природе

Пример стабилизирующего естественного отбора в природе - максимальный вклад в генофонд новых поколений со стороны самых плодовитых особей. Но ученым удалось доказать путем проведения многочисленных наблюдений за природными популяциями млекопитающих и птиц, что на самом деле ситуация обстоит несколько иначе. При наличии в одном гнезде большого количества птенцов прокормить их довольно трудно, поэтому они гораздо меньше и слабее тех, что растут в среднем числе. Таким образом, исследователям удалось достоверно установить примеры действия стабилизирующего отбора, подтвердить приспосабливаемость к выживанию у птиц, имеющих среднюю степень плодовитости.

Выбор в пользу средних величин

При сравнении птиц с разным количеством потомства оказалось, что существует сразу несколько признаков, которые характеризуют примеры стабилизирующей формы отбора. Новорожденные млекопитающие, имеющие незначительный вес, а также слишком большую массу тела, в основном погибали на 1-2-й неделе жизни. Что касается детенышей со средними параметрами, то они легко переносили первые недели своего существования, развивались, гибли в минимальных количествах.

Рассмотрим еще один пример стабилизирующего отбора, связанный с пернатыми. Когда во время эксперимента было решено проанализировать размер крыльев у птиц, которые погибли после сильной бури, оказалось, что большая часть их имела либо слишком короткие, либо, напротив, очень длинные крылья. Этот пример стабилизирующего отбора также свидетельствует о лучшей выживаемости особей со средними признаками.

Причины возникновения малой приспособленности

Рассматривая данный пример действия стабилизирующей формы естественного отбора, попробуем выявить основные причины малой приспособленности отдельных особей к постоянным условиям существования. Почему с помощью естественного отбора невозможно очистить определенную популяцию от уклоняющихся нежелательных форм? Причина заключается не только в том, что по мере рождения нового потомства происходят разнообразные мутации, но и в связи с тем, что часто приспособленными особями будут гетерозиготные генотипы. В процессе скрещивания они дают расщепление в потомстве, и возникают новые гомозиготные поколения, у которых существенно снижена приспособленность к условиям выживания. Такое явление получило название сбалансированного полиморфизма.

Примеры полиморфизма

Основные примеры стабилизирующей формы естественного отбора (полиморфизм) - серповидно-клеточная анемия. Данное тяжелое заболевание крови наблюдается у людей, гомозиготных по гемоглобину с мутантными аллелями (HbS), приводит к смерти в юном возрасте. Большая часть человеческих популяций имеет низкую частоту данной аллели, она связана с определенными мутациями. Но ученым удалось установить взаимосвязь между присутствием в человеческом организме данного гена и наличием в местности малярии. Результаты исследований показали, что гетерозиготы по типу HbS обладают более высокой устойчивостью к такому заболеванию, как малярия, чем гомозиготы с нормальной аллелью.

Механизм изменчивости

Примеры стабилизирующего и движущего отбора имеют определенный механизм накопления признаков изменчивости в природных популяциях. Впервые такая отличительная особенность стабилизирующего отбора была отмечена выдающимся ученым И. И. Шмальгаузеном. Ему удалось доказать, что даже при стабильных условиях существования ни на минуту не прекращается естественный отбор, продолжается эволюция. Даже при неизменном фенотипе популяция продолжает эволюционировать. Рассматриваемый им пример действия стабилизирующей формы отбора подтвердил постоянное изменение генетического состава. Благодаря стабилизирующему отбору создаются такие генетические схемы, с помощью которых обеспечивается создание из разнообразных генотипов оптимальных фенотипов.

Предназначение стабилизирующей формы естественного отбора

Она способна предохранять сформированный генотип от негативного воздействия Примером действия стабилизирующей формы отбора является существование таких древних видов, как гинкго, гаттерия. Именно стабилизирующий отбор сохранил до нашего времени «живых ископаемых», обитающих в стабильных условиях внешней среды:

1. Гаттерия, которая имеет черты пресмыкающихся, существовавших во время мезозойской эры.
2. Латимерия, являющаяся потомком знакомых по палеозойской эре.
3. Североамериканский опоссум, являющийся сумчатым животным, существующим с мелового периода.
4. Растение голосеменного вида гинкго, аналогичное древесным формам, вымершим во времена юрского периода

Действует такая стабилизирующая форма естественного отбора до того момента, пока есть те условия, при которых был сформирован определенный признак либо свойство.

Влияние экологии на изменчивость

Постоянные условия совершенно необязательно являются неизменными на протяжении длительного промежутка времени. В связи с постоянными изменениями экологических условий происходит адаптация с помощью стабилизирующего отбора к ним определенных особей. Происходит изменение циклов размножения, чтобы появившийся молодняк развивался в тот временной период, когда существует достаточное количество пищевых ресурсов для поддержания жизни. Если потомки появляются на свет раньше либо позже предполагаемых сроков, они устраняются стабилизирующим отбором. Каким образом растения и животные «узнают» о наступлении зимы? Кратковременные понижения температур весьма обманчивы. К тому же ежегодно наблюдается смещение границ лета и зимы. Животные, которые поспешно отреагируют на сигналы, могут остаться без потомства. Поэтому многие птицы и млекопитающие ориентируются на продолжительность светового дня. Именно этот сигнал для многих видов животных является стимулом запуска важных функций: линьки, миграции, размножения. И. И. Шмальгаузену удалось доказать связь универсальной адаптации со стабилизирующим отбором.

Варианты отклонения от нормы

Стабилизирующий отбор полностью отметает все отклонения от установленной нормы, способствует формированию генетических механизмов, обеспечивающих полноценное развитие и формирование идеальных фенотипов на основе различных генотипов. Результатом будет полноценное функционирование организмов даже при колебаниях внешней среды.

Учение А. Уоллеса и Ч. Дарвина

Создана теория о естественном отборе была как основная творческая сила, которая направляет процесс эволюции и определяет его формы. Естественным отбором стали считать процесс, благодаря которому выживают и имеют потомство только те особи, которые обладают полезными для конкретных условий обитания наследственными признаками. При оценке естественного отбора с точки зрения генетики можно сделать вывод о его значимости для отбора положительных мутаций и генетических комбинаций. Проявляться они могут благодаря половому размножению, а по мере существования популяции улучшаться путем выбраковки отрицательных комбинаций и мутаций.

Те организмы, которые имеют некачественные гены, не способны выживать в определенных условиях, погибают. Естественный отбор способен «работать» на основе воспроизводства живых организмов, если ослабленные особи не готовы к полноценному потомству или вовсе не оставляют после себя потомства. В этом случае не просто происходит отбор и выбраковка определенных отрицательных качеств живого организма, а полностью уничтожаются генотипы, которые несут подобные признаки.

О формах естественного отбора

В данный момент принято выделять следующие формы такого отбора, именно о них идет речь в учебниках биологии в школах.

1. Стабилизирующий естественный отбор.
2. Движущий отбор.
3. Разрывающий отбор.

Движущий отбор типичен для меняющихся природных условий, при которых появляется фактор, ставший мутационным. Например, индустриальный меланиногенез, характерный для бабочек связан с потемнением из-за промышленной копоти стволов берез. Так как насекомые стали видны на фоне «новых» деревьев, их быстро уничтожали птицы. Темные мутанты бабочек выживали, давали потомство, а потому постепенно темные бабочки-мутанты стали доминирующей формой для данной популяции.

Из-за сдвига средней величины в сторону существующего фактора объясняется возникновение холодолюбивых и теплолюбивых животных и растений. Движущий отбор привел к приспособлению бактерий, грибов, иных возбудителей заболеваний человека, животных к разным ядохимикатам и лекарственным препаратам. Движущий отбор позволяет объяснить возникновение редукции глаз у пещерных обитателей и кротов, а также потерю у некоторых птиц крыльев. При подобном варианте отбора не происходит разветвления признаков, в результате чего несущие генотипы постепенно сменяются другими, не образуя уклоняющихся и переходных форм.

Разрывающий отбор позволяет получать крайние виды приспособлений, при этом все промежуточные формы вымирают. Благодаря дизруптивному отбору формируется две и больше форм изменчивости, которые приводят к полиморфизму. Именно борьба за существование является тем важным фактором, который является основным механизмом любого естественного отбора. Конкуренция, хищничество, аменсализм считаются тремя основными видами борьбы за существование.

Коснемся в общем характеристики естественного отбора и его форм, заострив внимание на одной из них - стабилизирующей. Разберем ее признаки, наглядные примеры и последствия.

Естественный отбор - это...

Термин "естественный отбор" был введен Чарльзом Дарвином. Под этим понятием подразумевается главнейший эволюционный процесс, в ходе которого увеличивается число наиболее приспособленных к определенным условиям особей и уменьшается число особей, имеющих неблагоприятные для данной местности признаки. Более современная синтетическая теория эволюции называет естественным отбором главную причину образования видов и адаптации живых существ к окружающей среде.

Кроме естественного отбора движущими силами эволюции также являются мутации, генетический дрейф и перенос генов от популяции к популяции.

Виды естественного отбора

Основных форм естественного отбора четыре:

1. Движущий отбор - эта форма действует при внезапно изменившихся условиях окружающей среды. В "выигрыше" остаются особи, чьи признаки отклонены в определенную сторону от среднестатистического значения, а именно - более подходящи для новой обстановки. Повышение числа насекомых с сероватой, темной окраской в районах, ставших промышленными, - это движущий отбор, так как в новых условиях особи со светлой окраской весьма заметны для хищников.
2. Разрывающий (дизруптивный отбор) - при этой форме внешние условия благоприятствуют только крайне полярным проявлениям признака, не давая шансов особям с усредненным его проявлением. Например, на покосных лугах семена дают только растения, успевающие отцвести поздней весной или в начале осени - до и после покоса травы.
3. Стабилизирующая форма отбора направлена против особей, имеющих отклонение от средних значений для определенной популяции.
4. Половой отбор - эта форма "отсеивает" самцов и самок, не привлекательных для противоположного пола в силу ряда причин - болезни, дефекта, неполноценного развития и пр. Он помогает не наследовать нежелательные или губительные для потомства признаки.

Характеристика стабилизирующего отбора

Чтобы примеры стабилизирующего отбора были более ясны, для начала нужно его охарактеризовать.

Термин "стабилизирующий отбор" был введен отечественным эволюционистом И. И. Шмальгаузеном. Под ним ученый понимал вид отбора, направленный против особей, имеющих отклонение от среднего проявления какого-либо признака. Стабилизирующий отбор, таким образом, защищает популяцию от тотального наследования какой-либо широкой мутации, но допускает мутации узкие.

Именно стабилизирующий отбор, охраняя средние проявления признака от существенных изменений, обогащает генофонд определенной популяции - накапливаются рецессивные (не проявляющиеся у большинства до поры до времени) аллели при условии, что в общем фенотип остается неизменным. В результате нарабатывается скрытое генетическое разнообразие популяции, эдакий мобилизационный резерв, накапливающийся к моменту резкого изменения внешних условий и вступления в силу движущего отбора.

Стоит сказать, что стабилизирующий и движущий отбор тесно связаны между собой - они периодически сменяют друг друга в жизненном цикле популяций живых существ.

Примеры стабилизирующего отбора

Упомянем различные проявления стабилизирующего отбора:

1. Неизменность структуры тироксина (гормона щитовидной железы) на протяжении всей истории эволюции позвоночных.
2. После снежной бури в Северной Америке были найдены 136 пострадавших домовых воробьев. 64 птицы погибли, а 72 выжили. Среди умерших в основном были особи с очень длинными или слишком коротенькими крылышками. Воробьи с крыльями средней длины оказались более выносливыми.
3. Среди лесных птиц самые приспособленные - особи со средней плодовитостью. Высокоплодовитые родители не в состоянии полноценно прокормить всех своих птенцов, отчего последние вырастают маленькими и слабыми.
4. При родах у млекопитающих, а также в первые недели жизни стабильно погибает часть детенышей - со слишком низким или, наоборот, большим весом. Особи среднего размера в основном благополучно переживают этот период.

Признаки стабилизирующего отбора

Стабилизирующий отбор характеризуется следующими признаками:

1. Проявляется в среде, чьи условия долгое время остаются относительно постоянными. Отличный пример стабилизирующего отбора - нильские крокодилы. На протяжении 70 млн лет их внешний облик не меняется, так как их среда обитания (тропические околоводные биотопы) также остается почти климатически неизменной. Стоит отметить тот факт, что и сами по себе крокодилы - животные неприхотливые, могут долгое время обходится без питания.
2. Допускает мутации с неширокой нормой реакции.
3. Ведет к однородности фенотипа популяции. Еще раз отметим, что она лишь кажущаяся - генофонд ее остается мобилен из-за узких мутаций.
4. Выбраковка особей, значительно измененных мутацией.

Результаты стабилизирующего отбора

Напоследок рассмотрим, каковы последствия стабилизирующего отбора:

• стабильность внутри каждой из существующих популяций;
• сохранение наиболее существенных, типичных признаков популяции;
• защита видового разнообразия от мутационных изменений, часть которых не только вредна, но и губительна;
• создание механизма наследственности;
• совершенствование механизмов индивидуального развития - онтогенеза.

Стабилизирующий отбор - одна из важных форм отбора естественного. Он не позволяет мутациям изменить коренные признаки той или иной популяции или целого вида. Примеры стабилизирующего отбора свидетельствуют о неблагоприятности или даже губительности отбракованных им мутационных проявлений.

Ситуацию, а можно действовать наугад. Достаточно создавать широкий спектр разнообразных особей - и, в конечном счёте, выживут наиболее приспособленные.

1. Сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами
2. Потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств
3. Наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства

В настоящее время, отчасти наивные взгляды самого Дарвина оказались частично переработаны. Так, Дарвин представлял, что изменения должны происходить очень плавно, а спектр изменчивости является непрерывным. Сегодня, однако, механизмы естественного отбора объясняются при помощи генетики , которая вносит некоторое своеобразие в эту картину. Мутации в генах , которые работают на первом этапе описанного выше процесса, являются существенно дискретными. Ясно, однако, что основная суть идеи Дарвина осталась без изменений.

Формы естественного отбора

Движущий отбор

Движущий отбор - форма естественного отбора, когда условия среды способствуют определённому направлению изменения какого-либо признака или группы признаков. При этом иные возможности изменения признака подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Современным случаем движущего отбора является «индустриальный меланизм английских бабочек». «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (Morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы, как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой, вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка лугового на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись лишь особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Отсекающий отбор

Отсекающий отбор - форма естественного отбора. Его действие противоположно положительному отбору. Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Положительный отбор

Положительный отбор - форма естественного отбора. Его действие противоположно отсекающему отбору . Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом. С помощью положительного отбора и отсекающего отбора совершается изменение видов (а не только посредством уничтожения ненужных особей, тогда любое развитие должно остановиться, но этого не происходит).

Среди примеров положительного отбора: чучело археоптерикса можно использовать как планер, а чучело ласточки или чайки нельзя. Но первые птицы летали лучше археоптерикса. Другой пример положительного отбора - появление хищников , превосходящих своими «умственными способностями» многих других теплокровных . Или появление таких рептилий, как крокодилы , обладающих четырехкамерным сердцем и способных жить как на земле, так и в воде.

Частные направления естественного отбора

• Выживание наиболее приспособленных к условиям обитания видов и популяций , например видов, обладающих жабрами в воде, поскольку приспособленность позволяет выигрывать борьбу за выживание.
• Выживание физически здоровых организмов.
• Выживание физически сильнейших организмов, поскольку физическая борьба за ресурсы является неотъемлемой частью жизни. Имеет значение во внутривидовой борьбе.
• Выживание наиболее сексуально успешных организмов, поскольку половое размножение является доминирующим способом размножения. В данном случае в дело вступает половой отбор .

Однако все эти случаи являются частными, а главным остаётся успешное сохранение во времени. Поэтому иногда эти направления нарушаются ради следования главной цели.

Роль естественного отбора в эволюции

Дарвин долго не решался обнародовать свою теорию, т.к. видел проблему муравьёв , которую можно было объяснить только с позиций генетики.

См. также

Ссылки

• «Проблемы макроэволюции» - сайт палеонтолога А. В. Маркова
• «Формы естественного отбора» - статья с хорошо известными примерами: цвет бабочек, устойчивость людей к малярии и прочее
• «Эволюция на основе закономерностей» - статья о том, велика ли роль мутаций в процессе эволюции, или какие-то признаки существуют заранее, а затем развиваются под действием движущего отбора

Если развитие регуляторных механизмов, обусловливающих устойчивость нормы (и, в частности, ее доминирование), осуществляется путем естественного отбора на максимальную приспособленность и, в частности, «жизнеспособность», то его стабилизирующий эффект определяется, во-первых, все же особой формой естественного отбора и, во-вторых, является собственно побочным его результатом.

Классическая движущая форма естественного отбора осуществляется на основе преимущества в борьбе за существование некоторых положительных уклонений перед установившейся ранее нормой. Прежняя норма постепенно элиминируется. В результате соответственно новым условиям существования создается новая норма, заменяющая прежнюю. Движущая форма естественного отбора ведет, следовательно, к изменению организма и его реакций соответственно изменению его взаимоотношений с внешней средой (в самом широком смысле). Это изменение представляет генотипический ответ вида (популяции) на определенное изменение его положения во внешней среде. Оно отражает нарушение взаимоотношений между организмом и средой и неуклонный, закономерный характер изменений во внешней среде.

Стабилизирующая форма естественного отбора осуществляется на основе преимущества в борьбе за существование установившейся уже (в силу отбора или «прямого» приспособления) нормы перед всеми уклонениями от нормального фенотипа. Элиминируются все уклонения, как мутации, так и модификации (которые в данном случае оказываются неадаптивными). В результате как будто не создается новой дефинитивной нормы, но происходит перестройка ее наследственной базы вследствие беспрепятственного накопления «нейтральных» мутаций, укладывающихся в

366

пределах нормы. Соответственно меняются и пути ее индивидуального развития. В особенности вырабатываются регулятор-ные механизмы, определяющие более надежное осуществление данного фенотипа. Это изменение представляет генотипический ответ вида (популяции) на неопределенную изменчивость внутренних (при мутациях) и внешних (при модификациях случайного характера) факторов онтогенеза. Оно отражает определенность положения организма, приспособленного к известным условиям существования, и случайный характер изменений в факторах внешней среды.

Механизм действия отбора в обоих случаях явно различный. Однако именно только вследствие различного отношения организма к факторам внешней среды. Обе формы отбора полностью укладываются в рамки дарвиновского понимания естественного отбора, как сохранения наиболее приспособленных особей и рас в их борьбе за существование. В обоих случаях предметом отбора является наибольшая жизнеспособность (согласованность организации с ее реакциями) и приспособленность организма. Однако прямым результатом отбора в первом случае будет выработка новых приспособлений, а во втором - сохранение уже существующих приспособлений. Выработка механизмов, обеспечивающих наиболее надежное осуществление этих приспособлений, представляет лишь побочный результат естественного отбора, главным образом, в его стабилизирующей форме. Предметом отбора является не сама стабильность формообразования, не автономный механизм индивидуального развития, а приспособленность нормы, ее жизнеспособность в данных условиях. Наиболее жизнеспособными, наиболее приспособленными оказываются в известных условиях существования те особи и те линии, формообразование которых менее зависимо от случайных изменений во внешних факторах, так как элиминация уклонений будет в этих линиях менее значительной. Само собой разумеется, что в конкретном течении эволюции имеет место лишь единый механизм естественного отбора, основанного на элиминации менее приспособленных особей и рас. Отдельное рассмотрение двух форм отбора. или, точнее, двух его сторон представляет результат известной абстракции. Конкретно эволюция идет по пути более или менее быстрого изменения нормы и одновременно по пути стабилизации всех более существенных приобретений.

Факт существования стабилизирующей формы естественного отбора доказывается не только данными генетики, но и полевыми исследованиями. Известные наблюдения Бумпуса над элиминацией уклонения у воробьев, а также многочисленные исследования, показывающие уменьшение изменчивости нормального типа в периоды обострения интенсивности естественного отбора , относятся именно к его стабилизирующей роли.

Стабилизирующий отбор U эволюция индивидуаЛъногд развития 367

Стабилизирующий отбор основывается на элиминации как на--следственных, так и ненаследствелных уклонений от приспособленной нормы. Следовательно, его результат - возрастающая устойчивость формообразования - относится как к изменениям внутренних факторов развития, так и внешних факторов.

В более постоянных условиях почти вся наблюдаемая изменчивость имеет наследственный характер. Стабилизирующий отбор пойдет в направлении сохранения наименее мутабильных линий и будет препятствовать накоплению значительного количества мутаций. Произойдет уменьшение эволюционной пластичности или известная «иммобилизация» данного вида (популяции).

В колеблющихся условиях (в особенности при резких колебаниях случайного характера, как например, в условиях континентального или горного климата) изменчивость имеет смешанный характер, и у лабильных организмов (особенно у растений) отражает в значительной мере их способность к модификационным изменениям. В этом случае стабилизирующий отбор окажется особо эффективным и будет вести к созданию регуляторных механизмов, к преобразованию зависимых процессов развития в независимые, т. е. к прогрессивной стабилизации и автономизации индивидуального развития [Шмальгаузен, 1938, 1939, 1940, 1941]. Приспособительные признаки, развивавшиеся в зависимости от известного внешнего фактора как модификации, начинают развиваться все более автономно, независимо от внешнего фактора, т. е. становятся «наследственными». Происходит замена лабильного аппарата зависимого развития данных признаков более стабильным аппаратом автономного развития. На этой почве возможно известное «фиксирование» конкретных модификаций, приобретающее особое значение в условиях прогрессивной специализации. Это возможно в тех случаях, когда данное «приобретенное» изменение, т. е. конкретная адаптивная модификация, приобретет постоянное значение в новых условиях существования (например, горная модификация растения, прочно осевшего в горах или водная форма растения, переходящего от амфибиотической жизни к постоянной жизни в воде). Таким образом, конкретные адаптивные модификации могут через стабилизирующую форму естественного отбора преобразоваться в наследственные приспособления. Точнее, конечно, при этом происходит постепенное замещение модифицированной нормы соответствующими мутациями, укладывающимися в пределах этой же нормы.

Существование такого процесса подбора «совпадающих» вариаций было предугадано замечательными соображениями Л. Моргана . Соответствующая теория была разработана далее Болдуином , который назвал этот отбор «органическим», и воспринята рядом других зоопсихологов. У нас вопрос о значении ненаследственных изменений в эволюции был поднят в несколько различной форме [Лу-

368 Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития

кин, 1936, 1942; Кирпичников, 1935, 1940; Шмальгаузен, 1938], Эволюционное значение модификационных изменений особенно ясно у растений^ у которых нередко можно проследить и за последовательными этапами их замены наследственными изменениями. Обширные исследования Турессона (G. Turesson) показали, что за единообразным модифицированным фенотипом целых популяций растений, живущих в уклоняющихся условиях (например, карликовые модификации солончаковых, северных или горных популяций), скрываются различные, внешне не проявляющиеся наследственные изменения, лежащие в том же направлении (например, наследственно карликовые формы). Некоторые горные популяции, несомненно возникшие как модификации, очень быстро стабилизировались как наследственные изменения, по крайней мере в отношении некоторых признаков (низкий стебель горной Capsella bursa pastoris в Малой Азии по Zederbauer, 1908). Вообще для локальных (климатических, эдафических) модификаций известных растений характерен именно частичный возврат к исходному фенотипу при их культивировании в условиях исходных форм (например, признаки северных и южных рас льна). Это указывает на стабилизацию в отношении именно некоторых признаков (и следовательно, говорит решительно против примитивных представлений ламаркистов о непосредственном фиксировании модификаций в ряду поколений).

Исключительно интересны замечательные исследования Цинге-ра над происхождением сорняков, засоряющих посевы льна. С максимальной убедительностью доказывается происхождение Camelina linicola от Camelina glabrata, которая в густых посевах льна дает сходную высокую модификацию с длинными междоузлиями и немногими боковыми ветвями. Эти изменения стали, однако, у Camelina linicola (за короткое время введения посевов льна в культуру человеком) наследственными^ и она не дает обратной модификации при свободном развитии в условиях редких посевов. Одновременно шел также под влиянием человека прямой естественный отбор на больший вес семян, .приближающийся к весу семян льна. Это изменение возникло не на базе предшествующей модификации и демонстрирует роль естественного отбора в его «движущей» форме.

Приведу лишь один еще пример конкретного пути эволюции, который вряд ли объясним иначе как принятием стабилизирующей роли отбора, протекающего на фоне уже осуществленной адаптивной модификации. При экспериментальном удалении листьев у многих растений сильно увеличивается количество хло-ропластов в ассимиляционных тканях стеблей и черешков и происходит их новообразование в нижележащих слоях клеток. Возникает палисадная ткань и число устьиц возрастает . Такая компенсация имеет приспособительный характер (усиление ассимиляции

Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального разёйтйл 369

доказано экспериментально) и приобретает особое значение у растений засушливых местностей, нередко сбрасывающих при засухе листья. В этом случае черешки и стебли функционально замещают сброшенные листья. Сбрасывание листьев при засухе может оставлять растение безлистным на длительный период вегетации. Ксерофитное растение может в молодом возрасте развивать листья, а затем их окончательно терять. Многие ксерофит-ные кустарники напоминают тогда безлистную метлу (некоторые спаржевые, многие санталовые и мотыльковые). Здесь адаптивная модификация тканей под кожицей стеблей или черешков приобретает постоянный характер.

В дальнейшем процессе эволюции черешки сбрасываемых листьев или стебли расширяются и образуют вторичные листообразные органы - филлодии или филлокладии. У Acacia hete-rophylla в нормальном онтогенезе развиваются филлодии, а после этого опадают листья. Сбрасывание листьев и развитие фил-лодиев определяются автономно, т. е. внутренними факторами, а не засухой и компенсационной модификацией, связанной с отсутствием листьев. Таким образом, в процессе эволюции создается трудно понимаемая замена листьев другими, сходными образованиями, несущими ту же функцию. Казалось бы, сами листья могли бы приспособиться к условиям засухи, как это и произошло у других растений.

Этот своеобразный путь эволюции объясним только как следствие обусловленного засухой периодического листопада с последующими компенсационными явлениями. Здесь именно адаптивная модификация тканей стеблей и черешков имела ведущее значение в процессе дальнейшей эволюции. Эта модификация приобрела в ксерофитных условиях значение постоянного признака. Через механизм стабилизирующего отбора (элиминацию особей с недостаточной или запоздалой компенсацией) он приобрел затем большую устойчивость наследственного признака, развивающегося и без засухи, под влиянием внутренних факторов. В процессе обычного движущего отбора произошло, наконец, приобретение листообразной формы новых ассимилирующих органов.

Подобные факты известны и для животных. По Штандфусу (Standfuss) температурная модификация Papilio machaon дала в Палестине местную форму с наследственно гораздо более низким пороговым уровнем этой реакции; по Калабухову горная форма лесной мыши Apodemus sylvaticus ciscaucasicus, происходящая, очевидно, от долинной формы, не дает обратной реакции на содержание гемоглобина при возврате на равнину. Повышенное содержание гемоглобина (возникающее у долинных мышей при переносе в горы как адаптивная реакция) у них наследственно стабилизировалось.

У животных большое значение имеют функциональные адаптации, особенно в органах движения и питания. Их значения в

370 Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развитие

эволюции нельзя недооценивать. Однако речь идет, очевидно, не о простом «фиксировании» этих модификаций. Это видно уже из того, что мышцы в результате тренировки увеличиваются в объеме исключительно за счет увеличения диаметра отдельных волокон, а в эволюции получают прогрессивное развитие главным образом за счет увеличения числа волокон. Это говорит в пользу наших представлений о постепенной замене модификационных изменений иными - наследственными через естественный отбор сходных мутаций, лежащих в пределах уже достигнутой (путем модификации) новой нормы.

Конечно, сама способность к адаптивной модификации создается в процессе естественного отбора наиболее выгодных форм реагирования (движущая роль отбора). Однако эта способность имеет часто более общий характер, и на ее базе возможно создание вполне новых дифференцировок.

Так, на базе приобретенной в течение длительной эволюции общей способности мышц к усилению в результате тренировки, могут возникнуть совершенно новые соотношения между отдельными мышцами (вплоть до их разделения или соединения), и эти новые соотношения могут затем стабилизироваться в процессе дальнейшей эволюции, через накопление мутаций, лежащих в данном направлении (в пределах установившейся уже, т. е. модифицированной нормы). Точно также общая способность кожи к образованию мозолей может привести к образованию определенно локализованных конкретных мозолей. В процессе стабилизации этих конкретных модификаций происходит замена внешнего раздражителя (трения или давления) внутренним - вначале, вероятно, сходным или нормально сопутствующим (давление со стороны костей скелета?) - так что они оказываются наследственно детерминированными как локальные образования и развиваются уже у зародыша (мозоли Phacochoerus, утолщенная кожа подошвы ног у человека).

Таким образом, приобретенная в эволюции общая способность к адаптивной модификации может послужить основой и для возникновения совершенно новых дифференцировок (это показывает и пример развития филлодиев у ксерофитов). Можно предполагать, что этот путь эволюции сыграл немалую роль в развитии многих функциональных приспособлений у позвоночных животных и б особенности в эволюции их мускулатуры, скелета и нервной системы,